主题:372-理查德.道金斯:达尔文与进化的五座桥梁 -- 万年看客
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你自身的存在是你此生有可能面对的最令人惊叹的事实。用皮特.海因(Piet Hein)的话来说:“‘自然界’这个词似乎只是一场将无以记数的粒子当作台球的无限无穷无尽台球游戏的俗称。”宇宙由物理定律支配,而物理定律当中没有任何东西表明除了简单性之外还应该存在其他任何东西。然而,在这个星球上——可能仅仅在这个星球上——原子台球游戏最终产生了生命这一极其非凡的产物。我们之所以不对生命感到惊叹,仅仅是因为它们在我们开来如此司空见惯,以至于有些平淡乏味,当然,生命也包括我们自身。生物不仅极其复杂,而且看起来像是精心设计的产物。一旦你意识到只不过一个细胞当中就存在如此复杂的构造,而你的体内有数万亿个细胞都在发生同样的事情,这种令人震撼的复杂性就更加显著了。至于大量细胞相互作用时展现的复杂性简直令人叹为观止。
然后是设计的错觉。许多鸟类喜欢吃小蜘蛛。画面上有一只蜘蛛正在扭动,对鸟类来说是非常诱人的食物。但是它不是蜘蛛,而是一条蛇的尾巴尖,这是通过自然选择设计出来欺骗鸟类的手段。这只是现象级复杂性和看似精心设计的错觉的众多例子之一。蝙蝠是一架设计精良的夜行飞行器。它装备精良,能够在完全黑暗中快速飞行并且猎捕快速飞行的猎物。它的机载仪器是声纳,类似于潜艇使用的声纳,但是比我们的声纳复杂得多。蝙蝠开始使用声纳的时间比我们早至少2000万年。我推测蝙蝠用耳朵“看”东西,甚至猜测蝙蝠能听到颜色。我现在不会深入讨论这一点,但是如果有人最后想提问,我很乐意为此辩护。为什么蝙蝠如此复杂?因为它们是在进化时间中与夜行昆虫——它们的猎物——进行长期军备竞赛的最终产物。飞蛾的耳朵专门用来听蝙蝠的声音,并且做出相应的俯冲和躲避行为,让人想起二战中的战斗机。猎豹和羚羊是设计精美的高速奔跑机器,同样在猎手和猎物之间的进化军备竞赛当中得到同步完善。双方都以自身升级回应了对方的升级。进化军备竞赛往往令观者感到徒劳。如果上帝创造了猎豹和羚羊,创造了猎手和猎物,创造了军备竞赛的双方,那么你不得不怀疑上帝站在哪一边。
所有这些复杂性,所有这些设计的表象,都不是通过有意的设计产生的。一切都没有目的。复杂性和目的的错觉是无指导的物理定律在一套由查尔斯.达尔文发现的特殊过程当中产生的——这就是通过自然选择的进化。如果你用某个理论所解释的一切除以该理论需要假设的一切,以此衡量这个理论的力量,那么达尔文主义的力量无疑无可匹敌。美国哲学家丹尼尔.丹内特说,如果要给有史以来最伟大的想法颁奖,他会颁给达尔文,牛顿乃至其他所有人都要往下站。这可能有些夸张,但是你能明白他的意思。进化论是一个极其简单的理论,却又极其强大,以至于人们不禁要问,为什么在达尔文之前没有人想到过它。
达尔文是最具革命性的科学家吗?如果革命意味着科学家的发现最彻底地推翻了现有的科学,你可能会选择牛顿或者爱因斯坦,以及量子理论的建筑师们。这些物理学家可能在纯粹的智识火力层面超过了达尔文。但是达尔文可能比其他任何科学家都更彻底地改变了科学界以外人们的世界观。达尔文可能只是革命性科学家当中的一员,但是却堪称是最具颠覆性的。在达尔文之前,只有像大卫.休谟这样水平的哲学家才能揭示“如果一个东西看起来是设计的,那么它一定是被设计的”这一逻辑多么荒谬。但是即使是休谟也想不出一个好的替代方案。休谟如果能够得知达尔文的理念,必定会喜不自胜地欢呼:“我说什么来着?”达尔文发现了所有伟大哲学家全都忽略的替代方案——随机和设计之外的第三个选项,即累积的自然选择,而这又是一个高度非随机的过程。自然选择就是针对随机变化与变异的非随机选择。顺便说一句,变异仅仅相对先进性而言才是随机的。自然选择是一种爬山算法,只要存在平滑累积的改进梯度,自然选择就有可能找到它,并且将进化推向我所谓的“不太可能之山”的斜坡,最终达到看似完美的极限。你无法一蹴而就地获得一个结构复杂的眼睛,但是你可以从一个稍微不那么先进的眼睛开始着手改良,再从再上一个更不先进的眼睛开始着手改良,以此类推。
达尔文的危险思想,正如丹内特所称,是一个极具革命性、深具颠覆性、却又被之前所有思想家忽略的想法。这个想法在十九世纪独立地进入了至少两位自然学家的深思熟虑的头脑——查尔斯.达尔文和阿尔弗雷德.拉塞尔.华莱士。我并不是在谈论进化本身,很多人都有过这个想法,包括拉马克以及达尔文的祖父伊拉斯谟斯.达尔文(Erasmus Darwin)。我们稍后会看到,其他人也以某种方式想到了自然选择。但是我认为只有达尔文和华莱士看到了自然选择足以解释一切生命现象的强大力量,这些现象也包括休谟所说的“让所有曾经思考过它们的人陷入崇拜”的设计错觉。
为什么花了这么长时间?为什么直到十九世纪才有人想到这个极其简单的想法?我认为可能是因为生命如此复杂,设计如此精美,以至于人们几乎理所当然地认为它一定是由某种智慧有意设计的。要想背离这个看似显而易见的假设,决定做出纯粹自然主义的、物理主义的解释,需要极大的勇气。但是达尔文和华莱士并不是争夺先登荣耀的唯二候选人。比方说有一位爱德华.布莱斯(Edward Blyth,1810-1873),像达尔文一样也是自然学家和标本收集者,在印度热带地区工作。他提出了自然选择的想法,但是他的版本只是我们今天所说的“稳定选择”,即自然选择保留了原始类型,而不是推动进化逐步产生新类型。难怪布莱斯实际上是一个坚定的创造论者,他认为自然选择的目的是为了保持上帝原始创造的纯洁状态。他站在进化论的对立面,在他看来自然选择抵制了进化带来的变化。此外在1818年——当达尔文还是一个平平无奇的九岁孩子时——威廉.查尔斯.威尔斯(William Charles Wells,1757-1817)的一篇生前遗作得到发表。此人的思路从人工选择跳跃到了自然选择,但是他只将自然选择应用于人类,并且认为它是在人类种族之间选择,而不是像达尔文和华莱士设想的那样在所有动植物之间选择。威尔斯似乎想到了生物学家如今所称的“群体选择”形式,而不是真正的达尔文式自然选择,后者针对个体生物进行选择以增加其繁殖成功率。
帕特里克.马修(Patrick Matthew,1790-1874),一位苏格兰果园种植者,在1831年接近了自然选择观点。他写了一本名为《海军木材与树木栽培》的书,提倡通过人工选择种植优质木材供海军使用,像达尔文一样,他认为人工选择的原则也可以在自然界中发挥作用。与布莱斯不同,马修并不认为自然选择纯粹是一种保留物种的原始形式的稳定力量。他甚至推测,“同一亲本的子本在几代当中可能会因为环境的巨大差异而成为无法交配繁殖的不同物种。”当《物种起源》首次出版时,马修抗议达尔文没有引用自己的见解,达尔文也确实在后来版本的书中谨慎地引用了马修并且承认了威尔斯。但是读了马修的话后,我不禁怀疑马修是否真的理解了他的发现蕴含的巨大力量?他是否意识到自然选择是生命存在之谜的答案?他是否将其视为所有生命的解释以及摧毁设计论的关键?如果他意识到了,他难道不该换一个比起《海军木材》附录更显眼的地方发表自己的见解吗?他难道不该爬到屋顶上大声疾呼,让所有人都听到这个有史以来最重要的想法吗?相反,马修似乎认为这个想法如此明显,几乎微不足道,以至于不需要特意发现。在1860年5月12日给《园丁纪事》杂志的信中,他写道:“对我来说,这个自然法则的概念是直观的,几乎不需要集中思考。达尔文先生在这里似乎比我更有资格获得发现的功劳。对于我来说,这根本算不上什么发现。”
事后看来,自然选择可能显得相当明显。正如T.H.赫胥黎所说:“我怎么会这么愚蠢,竟然没想到这一点。”但是马修的反应似乎相当于维多利亚时代的“这有什么了不起?”一个在达尔文之前七年就发现自己掌握了解释一切生命现象的核心统一思想的人难道应该有这样反应吗?想象一下,假设帕特里克.马修的一位十七世纪祖先是物理学家,此人在苏格兰的家庭果园里看到一个苹果掉落。于是这位虚构的物理学家老马修提出,地球对苹果施加了一种向下的吸引力。再假设老马修写信给艾萨克.牛顿,愤怒地声称自己率先提出了万有引力理论。我们知道牛顿的心胸要比达尔文狭隘得多,因此肯定会理所当然地对他不屑一顾。毕竟,物理学家老马修缺乏牛顿那样的宏伟视野,即同样的引力在整个宇宙当中起作用,构成了行星的椭圆轨道、恒星的运行,最终还维系了宇宙的结构本身。
华莱士则不同。虽然他比马修以及达尔文更晚发现自然选择,但是他确实有权要求与达尔文和牛顿一起跻身永世不朽之列。达尔文本人这样他第一次听说华莱士理论的情景:“1856年初,莱尔(伟大的地质学家查尔斯.莱尔)建议我详细写下我的观点,我立即开始着手,规模是后来《物种起源》的三到四倍。然而它只是我收集的材料的摘要,我完成了大约一半的工作。然后我的计划被打乱了,因为在1858年夏天,当时在马来群岛的华莱士先生给我寄了一篇论文,主题是变种如何具有无限偏离原始类型的趋势,这篇文章包含了与我的理论完全相同的理论。华莱士先生表示,如果我认为他的文章不错,我应该将其寄给莱尔审阅。”达尔文非常沮丧,一开始不知道该怎么办。他最初也想过要给华莱士优先权,但是莱尔和伟大的植物学家威廉.杰克逊.胡克想出了一个好办法,将华莱士的论文与达尔文的两篇早期作品于1858年在伦敦林奈学会同一天宣读。两位作者都没有到场,达尔文因为生病,华莱士则仍在国外。达尔文后来评论说:“我们的联合作品几乎没有引起任何注意,我记得的唯一公开评论是都柏林霍顿教授的评论,他的结论是,所有新内容都是错误的,所有正确内容都是旧的。”这表明任何新观点都需要相当长的解释才能引起公众的注意。
华莱士1858年的论文像一道闪电击中了达尔文。两人思想的相似性对他来说似乎不可思议。华莱士甚至像达尔文一样也使用了“生存斗争”这一短语。他还花了大量篇幅讨论数量的指数增长,这是另一个关键的达尔文观点。科学史学家认为,华莱士并不像达尔文自己认为的那样相信达尔文主义。例如,华莱士使用“变种/variety”一词来指代自然选择发生作用的层次,他也以类似的方式使用“种族/race”一词。因此有些人认为华莱士提出了现代理论家所贬低的“群体选择”。如果华莱士所说的“变种”或者“种族”是指地理上分离的个体群体或者通常意义上的种族,那么这种看法是正确的。起初我自己也怀疑华莱士是不是这个意思,但是仔细阅读他的论文之后,我排除了这种可能性。华莱士所说的“变种”和“种族”是指我们今天所称的“基因型”,甚至是现代群体遗传学家所说的“等位基因”。对于华莱士来说,“变种”并不是指当地的老鹰种族,而是指遗传了比通常更锋利的爪子的老鹰个体。这就是他所说的“变种”,如果我是对的,这与达尔文所遭受的误解类似,因为《物种起源》的副标题是“在生存斗争当中受青睐的种族的留存”,达尔文同样没有用我们今天使用的“种族”一词来指代地理上分离的个体群体。他指得是具有特定遗传特征(比如锋利的爪子)的个体群体,而不是地理分布不同的种族。如果他指的是后者,那么达尔文也犯了群体选择的错误。我相信达尔文和华莱士都没有犯这个错误,两人都清楚自然选择在个体生物层面起作用。
至于达尔文剽窃华莱士的诽谤,这完全是胡说八道。证据非常清楚,达尔文早在华莱士之前就思考过自然选择,尽管他没有发表。我们有他1842年的摘要和1844年的长篇论文,两者都明确确立了优先权。此外还有他1857年写给植物学家阿萨.格雷(Asa Gray)的信,这是1858年在林奈学会宣读的内容之一。为什么达尔文在发表之前拖延了这么久?这是科学史上的一大谜团。一些人认为他害怕宗教影响,另一些人认为他害怕政治影响。也许他害怕冒犯他虔诚的妻子,有证据表明她确实感到不安。也许他只是一个完美主义者,热衷于在公开发表之前将所有证据整理好。又或者他只是被藤壶分散了注意力——他花了很多年研究藤壶而不是发表《物种起源》。当华莱士的信到达时,达尔文比我们现代人以为的更加惊讶。他写信给莱尔:“我从未见过如此惊人的巧合。就算华莱士替我撰写了1842年的手稿,他也不可能写出比现在更好的简短摘要。甚至就连他的术语现在也成了我章节的标题。”巧合还不止于此。达尔文和华莱士都受到了同样的启发——他们都通过阅读罗伯特.马尔萨斯的《人口论》得到了自己的想法。达尔文自己说:“我偶然读到马尔萨斯的书作为消遣。”我不确定有多少人会把读马尔萨斯当作消遣,不过达尔文立刻被马尔萨斯对于人口过剩和竞争的强调所打动,然后将其推广到了整个生物世界。华莱士的顿悟发生在他因为疟疾发烧时,当时他在马来群岛的塔纳提岛(现为印度尼西亚的一部分)养病,“某些东西让我想起了马尔萨斯的人口原则。我想到了他对人口增长的积极抑制因素的清晰阐述——疾病、事故、战争和饥荒,这些因素使野蛮种族的人口保持在比文明民族低得多的平均水平。然后我突然想到……”
华莱士接着以他清晰的语言表达了自然选择作为所有进化的指导原则:“猎鹰和猫科动物强大的可伸缩爪子并不是由这些动物的意志产生或者增加的。在这些群体的早期较低级形式当中出现了许多不同变种,其中那些具有最大捕食能力的变种总是存活得最久。同理,长颈鹿有一个长脖子不是因为它渴望吃到更高灌木的叶子并不断拉伸脖子,而是因为在它的祖先当中,任何脖子比通常更长的变种都能立即在同一片土地上获得比短脖子同伴更广阔的取食范围,并且在食物短缺时因此能够比它们活得更久。许多动物——尤其是昆虫——的独特颜色显然与它们习惯居住的土壤、树叶或者树干相似,这也可以用同样的原则解释。因为在漫长的岁月中可能出现了许多不同色调的变种,其中那些颜色最适合隐藏自己并且免受敌人侵害的种族必然会存活得最久。”华莱士的下一句话也显得非常现代:“我们在这里也有一个行动原因来解释自然界中经常观察到的平衡。一组器官的缺陷总是被其他器官的增强发展所补偿——强健的双翼伴随着软弱的双脚,或者高速奔跑的能力弥补了防御武器的缺失。事实已经表明,所有没能平衡缺陷的变种都无法长期存在。”毫无疑问,华莱士是自然选择进化论的真正独立发现者。
现在我想指出,通向自然选择进化论的桥梁一共有五座,其中四座达尔文已经跨越。布莱斯跨越了第一座桥梁,威尔斯和马修跨越了前两座,华莱士跨越了前三座,达尔文跨越了前四座。至于第五座桥梁则是在达尔文去世后才出现的。第一座桥梁指的是认识到自然选择的力量可以淘汰不适者。我提到爱德华.布莱斯作为十九世纪跨越这座桥梁的科学家的例子,但是真正将他单独列出的唯一原因是他被美国作家洛伦.艾斯利(Loren Eiseley)推崇为达尔文思想的前辈,甚至可能是达尔文思想的来源。作为纯粹消极力量的自然选择的理念实际上十分古老,其思想深度远远不及作为积极力量推动进化向进步方向发展的自然选择。布莱斯甚至是一个反进化论者。
这引领我们来到了第二座桥梁,也就是认识到自然选择可以推动进化向积极进步的方向发展。达尔文通过家养育种和人工选择引入了这一点,例如野生玫瑰被人类培育成了美丽的家养玫瑰,又比如野生甘蓝被培育成了花椰菜、球茎甘蓝、抱子甘蓝、羽衣甘蓝等等蔬菜。我在画面上展示了关于玉米油产量增加和减少的实验,可以看到在人工选择下经过70代之后油产量发生了多么显著的变化。这些例子都显示了选择的巨大力量。达尔文的伟大洞察在于意识到不需要人类育种者,大自然就会代劳,尽管更缓慢,不过也更精细。大自然的选择标准不是人类育种那样的审美——就像犬类育种那样——而是生存偏好。马修、华莱士和达尔文都跨越了第二座桥梁。
第三座桥梁是认识到自然选择对于所有生命及其物种丰富性的关键作用,尤其还要打消脑海当中的设计错觉。华莱士和达尔文当然跨越了这座桥梁。也许马修也跨越了,但是我有理由怀疑他是否完全理解了自然选择的建设性力量。他认为这太明显了,因此无法理解为什么达尔文对此大惊小怪。达尔文和华莱士跨越了第三座桥梁,认识到自然选择解释了渐进式进化。顺便说一句,我应该承认“进化是渐进的”这一观点很有争议。争议的正确解答是:“没错,进化就是渐进的。”如果有人想在最后挑战这个命题,我很乐意为它辩护。
第四座桥梁是设法让公众也能理解与欣赏自然选择的力量。达尔文在1859年通过撰写《物种起源》独自跨越了这座桥梁。达尔文本人以及其他人都注意到了一个引人注目的事实:当达尔文和华莱士的论文在1858年在林奈学会得到宣读时并没有引起多少注意。掌管这个著名学会的专业生物学家、林奈学会主席托马斯.贝尔(Thomas Bell)在年底进行的年终总结已经成为了科学史上臭名昭著的笑谈,将会永远流传下去:“这一年并没有出现任何立即且彻底地改变科学领域的重大发现”。1859年底的总结将不得不非常不同。如果达尔文没有写《物种起源》,华莱士很可能会大步跨越第四座桥梁。《物种起源》像蒸汽锤一样击中了维多利亚时代的太阳神经丛。思想世界将永远不再相同,无论是科学、人类学、心理学、社会学乃至我们即将谈到的人类黑暗面——政治——全都不能幸免。这本伟大的书——达尔文一直称之为他打算写但是从未完成的“伟大著作的摘要”——实现了1858年论文未能实现的目标。关键不仅仅在于《物种起源》比达尔文和华莱士1858年的简短论文更清楚地解释了理论。真正的区别在于,进化论确实需要一本书的体量来汇集所有证据并将其展示给所有人看。正如达尔文自己所说,这本书是“一则长篇论证”。我之前引用过,当1858年的联合论文未能一炮打响时,达尔文认识到:“这表明任何新观点都需要相当长的解释才能引起公众的注意。”你只需打开《物种起源》就能感受到你被带领到了一个伟大思想的面前。他清晰地阐述了论点,显然急于被理解,显然希望读者能跟随他的思路。正是这本1859年的伟大著作真正彻底改变了我们看待自己、思考自己的方式。
接下来是否存在甚至连达尔文也从未跨越的第五座桥梁?163年后不可避免地出现了几座新桥,但是我想要特别指出的一座桥是源于现当代综合知识的所谓新达尔文主义。这一理念起源于二十世纪三十年代。新达尔文主义是达尔文进化论与孟德尔遗传学的结合,我想称之为“数字达尔文主义”。孟德尔遗传学是数字的,孟德尔基因是全或者无的,不会混合。基因是你可以在一个群体的基因库中计数的东西。进化的基础是离散的、可计数的数字实体的频率变化,而不是物质体量的变化或者维度测量的变化。体量和测量的变化适用于有机体层面,但是不适用于基因层面。在自然选择当中,成功的基因在基因库中出现得更频繁,而不成功的基因变得更不频繁。达尔文从未跨越数字桥梁,如果他跨越了,他原本可以轻松回答弗莱明.詹金(Fleming Jenkin)的诘难。詹金是一位苏格兰工程师,曾让达尔文感到头疼。他在《爱丁堡评论》中指出,根据当时非数字的混合遗传观点,变异会被连续的杂交被淹没,经过几代之后,所有变异都会消失,因此自然选择将没有任何可以用来施为的原材料。混合遗传是达尔文时代的主流观点。人们显然意识到个体从父母双方继承特征,但是他们认为这有点像混合颜料——混合红色和蓝色颜料会得到紫色,但是无论你混合多少次紫色颜料都无法重新得到原始的红色和蓝色。混合黑色和白色会得到灰色,但是你无法通过混合灰色重新得到黑色和白色。这就是混合遗传。在混合遗传机制下,变异自然会逐渐消失。詹金说,如果没有变异,就无法进行自然选择,而混合遗传又会导致变异的丧失。事实上,任何傻瓜都能看出詹金是错的,变异并没有随着世代的更替而消失。我们并不比我们的祖父母更一致,我们的子孙后代也和我们一样具有变异性。詹金以为他在质疑达尔文,实际上他是在质疑可观察的事实。尽管如此,他的批评依然让达尔文感到担忧。
那些跨越了综合式新达尔文主义这第五座桥梁的人,尤其是群体遗传学的三位奠基人R.A.费舍尔、J.B.S.霍尔丹和休厄尔.赖特,彻底埋葬了弗莱明.詹金。如果基因是可计数的数字实体且不混合,它们的频率就没有内在的消失趋势。实际上,哈迪-温伯格早就用初等代数指出了这一点。基因频率的变化就是进化,而且变化从来都事出有因。最有趣的原因是非随机的选择,但是随机漂移也会发生——后者曾经有争议,但是现在得到了广泛接受。在分子层面,许多——哪怕并非大多数——基因替换都是随机的。这一点并不削弱达尔文主义,尽管它被称为“非达尔文进化”。所有有趣的变化都是选择性的,但是在分子水平上许多变化确实是随机的。只有达尔文的非随机选择才能解释我一开始提到的设计错觉。顺便说一句,赖特确实研究过豚鼠的遗传学,你可以看到他在一块写满数学方程的黑板前抱着一只豚鼠。有一个流传甚久的传言说这张照片拍完后他心不在焉地拿起豚鼠擦黑板。不过即使是这三位奠基人也从未完全了解遗传学的数字化程度。在沃森-克里克革命的启示下,我们现在知道基因本身就是数字编码的信息,其数字化程度与计算机信息的数字化惊人地相似。在这三位群体遗传学的奠基人当中,R.A.费舍尔在1930年的巨著《自然选择的遗传理论》当中最清晰地表达了混合遗传理论及其孟德尔对立面的进化意义。如果基因确实混合,每一代可供选择的变异将减半——就像黑白颜料混合成灰色颜料一样——但是费舍尔用数学证明了在这种情况下突变率必须达到极高的、完全不切实际的水平才能维持变异。费舍尔引用了达尔文1857年《物种起源》出版之前写给赫胥黎的一封信,这封信显示了达尔文本人离孟德尔的发现有多么近:“我最近倾向于非常粗略且模糊地推测,真正的受精繁殖是某种混杂而不是两个不同个体的真正融合,或者更确切地说,是无数个体的混杂,因为每个父母都有自己的父母和祖先。说到为什么杂交形式在很大程度上会回归到祖先形式,我无法理解除此之外的其他观点。不过这一切当然非常粗略。”
即使是费舍尔也不知道达尔文离发现孟德尔遗传学有多么近——达尔文甚至就像孟德尔那样种起了甜豌豆。1867年,达尔文给华莱士写了一封信,开头如下:“亲爱的华莱士,我认为你不理解我所说的‘某些变种不混合’的意思。它并不指生育能力。例如,我杂交了‘画中女郎’和紫色甜豌豆——它们是两种豆子颜色非常不同的变种——结果从同一个豆荚中得到了两种完美的变种,但是没有介乎于两者之间的中间型。尽管这些情况看起来非常奇妙,但是我不认为它们比世界上每个雌性都会产生明显的雄性和雌性后代这一点更奇妙。”最后一句话优美地说明了看透显而易见之事的重要性。雄性与雌性交配的结果不会是雌雄同体,而是以大致相等的概率得到雄性或者雌性。性的二元性为孟德尔遗传提供了一个模型,孟德尔甚至不需要进入他的修道院花园,他只需要注意到性的“全或无”性质并且将其推广到所有其他遗传情况。数字遗传就在我们眼前以最明显的方式存在。问题是它太明显了,以至于没有被注意到。达尔文注意到了它并且差点就抓住了关键。但是正如帕特里克.马修没有完全跨越达尔文与华莱士跨越的桥梁一样,达尔文也没有完全跨越孟德尔-费舍尔的桥梁,至少没有足够果断地回答弗莱明.詹金。
用现代遗传学术语而不是达尔文自己的话来说,自然选择可以定义为“随机变化的编码指令的非随机生存,且这些指令决定了它们自身应该如何生存”。我们看到并且欣赏成功基因的表现型——DNA指令及其最明显的产物是身体,这些身体通过飞行、游泳、奔跑、挖掘或者攀爬来保存与传递它们的DNA。无论特定物种做什么都是为了繁殖服务,这意味着它们也往往擅长吸引配偶与抵御竞争对手。这里有一个更微妙的点:每个基因必须利用的环境的重要组成部分之一是它在一代代传承的身体的基因组当中遇到的其他基因,因为性组合意味着物种基因库当中的不同基因总会相遇。于是相互支持的基因卡特尔合作构建了专门用于某种生存方式的身体,例如放牧或者狩猎。在狮子基因库中运作良好的基因在野牛基因库中可能不会运作良好,反之亦然。不同的卡特尔意味着不同物种的基因库通过性重组的显著现象结合在一起并且与所有其他卡特尔分离。物种定义的一部分是不同物种不能杂交。偶尔,由于地理或者其他意外,基因库会被细分足够长的时间,以至于变得性不兼容,然后这些细分又可以自由地走上各自独立的进化道路,成为不同的物种。最终这些独立道路可能非常不同。一个显著的事实是,像疣猪与蜗牛或者人类与科莫多龙这样不同的动物最初都曾经是同一物种的成员,后来才分道扬镳。这种连续的分支在数十亿年中产生了数亿个物种,任选一对物种都能追溯到当初分裂成两条路线的同一个祖先物种。换句话说,一定曾经有一个母亲生了两个孩子,其中一个最终注定会演化成科莫多龙,另一个最终注定会演化成查尔斯三世国王。这两个同母的兄弟姐妹个体可能曾在沙地上一起玩耍。
至少在有性繁殖的物种当中,进化包括基因库中基因频率的变化。我特别指出性繁殖是因为要是没有这一条我们甚至不清楚基因库是什么意思。在有性繁殖的情况下,基因库是可用的等位基因集合。物种的个体成员就像抽奖一样从中抽取各自的基因组,。每个个体的基因组就像一副洗过的牌,可用的牌是从基因库中抽取的。随着世代的更替,这些可用牌的统计频率会发生变化,这就是进化。我们可以通过测量种群典型成员的表现型——解剖学、生理学、行为——来监测进化。随着平均表现型的变化——腿变短、角变长、毛发变蓬松或者其他任何变化——我们很容易将自然选择视为雕塑家用来雕刻动物骨骼和肉体的的凿子,只不过这把凿子并非錾在动物的身体上,而是錾在基因库的统计结构上。随着突变和性重组扩充了基因库,自然选择的凿子将其塑造成形。我们通过平均表现型的变化来观察结果。身体和行为表现型是基因的代理,是基因的外部可见表现。表现型决定了这些基因是被淘汰还是留在基因库当中。物种的基因库是一个数据库,一个关于过去环境的信息仓库,物种的祖先在这些环境当中生存下来并传递了帮助它们生存的基因。只要现在和未来的环境与过去的环境相似——大多数情况下确实如此——这本我称之为“死亡之书”的遗传书就能成为指导当前和未来生存策略的有用手册。这些信息的存储库从来都存在于每个个体的基因组当中,但是从长远来看,考虑到性繁殖以及DNA在身体之间的重组,生存指令的数据库从恩本上来说是物种的基因库。每一代个体的基因组都是从物种数据库中抽取的样本。不同的物种将有不同的数据库,因为它们有不同的祖先世界。就像沙漠风雕刻出奇异的沙崖一样,骆驼基因库当中的DNA编码了关于沙漠以及如何在其中生存的信息。霉菌基因库中的DNA包含了在黑暗潮湿土壤中生存的指令和提示。捕食者基因库中的DNA将越来越多地包含关于猎物特征、它们的逃避技巧以及如何智胜它们的信息。猎物基因库中的DNA将包含关于捕食者特征以及如何躲避和逃脱它们的信息。所有基因库中的DNA都包含关于寄生虫以及如何抵抗它们有害入侵的信息。自然选择这位雕塑家在漫长的地质时间当中盲目地雕刻与塑造着基因库。这样的意象对于查尔斯.达尔文来说可能显得陌生,但是我想他会逐渐喜欢上它的。非常感谢。