主题：Alain Goriely：是不是脑子形状越复杂就越聪明？ -- 万年看客

https://www.youtube.com/watch?v=HviMLiK1hFw&t=5s

What do the folds in your Brain say about you? - Alain Goriely

【可参看 360- Alain Goriely：是不是脑子越大就越聪明？】

感谢大家今晚的到来。在我的第二次讲座中我将讨论大脑的几何结构。在第一次讲座中，我们研究了大脑大小与智力之间的关系。这是一个所谓的神经相关性的例子，换句话说就是在特定物理结构——比方说大脑的大小轻重——与大脑功能——比方说智力——之间建立相关性。我们试图找到大脑的某些特征与其功能之间的相关性。今晚我们将要探讨我们可以从大脑的几何结构当中学到什么。

我带来了一个人类大脑模型，这是一个3D打印的大脑模型，它的结构十分美丽。我想知道大脑表面这些我称之为“褶皱”的模式如何在大脑功能当中发挥作用，以及它们最初是如何出现的。是什么机制创造了它们？为什么会有如此复杂的结构？这种几何结构在自然界中非常独特，看起来有点像干核桃，但是的确十分迷人。这就是我们今晚要研究的内容。

快速回顾一下。在第一次讲座中我们了解到，历史上最伟大的数学家之一卡尔.弗里德里希.高斯的大脑显然非常优秀，但并不是特别大。负责研究这个大脑的科学家鲁道夫.瓦格纳一定挖空心思地想要为这个天才大脑说几句好话——史上最伟大数学家的大脑被托付到了他的手里，他却找不到任何神经相关性特征来彰显这个大脑的卓越智力。因此到头来他只得勉强写道：“该大脑的皮层褶皱结构之复杂着实不同一般。”我们一次又一次地在针对其他伟大思想家的大脑描述中看到这句话。比方说我最喜欢的数学家索菲亚.科瓦列夫斯卡娅，她于1850年不幸去世，年仅41岁。两天后，斯德哥尔摩的报纸上刊登了她的尸检报告，其中提到她的“大脑褶皱丰富”。奥古斯都.德.摩根于1871年在伦敦去世，享年64岁。他是伦敦大学的第一位数学教授，生前引入了数学归纳法的概念。我们从尸检报告中得知他的“大脑褶皱繁多，但是远不如高斯那样精细。”1907年，门捷列夫去世，享年72岁。我们从尸检报告中得知，这位元素周期表的发明者“大脑褶皱之多堪称奢侈”。还有贝多芬，他于1827年去世，享年56岁。他去世后，三位医生检查了他的大脑，不幸的是贝多芬生前常年酗酒，而酒精可能导致了大脑萎缩。他的大脑尺寸小于一般人，但是“大脑褶皱数量是普通人的两倍”。

当然，我们回顾过去的时候说“这都是一个世纪以前的事情了，他们当然想为当事人的脑子说些好话。”但是我们这些现代人在这方面的表现依然大同小异。爱因斯坦于1955年去世后，他的大脑就引发了一系列悲喜剧，其中的是非曲直已经写成了书。最终，人们在2013年也就是11年前研究了他的大脑，发现爱因斯坦的“左右半脑的视觉皮层相对于一般大脑来说都具有更加复杂的褶皱结构”。我相信爱因斯坦如果得知了自己的大脑形状相对特殊一定会颇为自得，但是这句评论听上去依然非常奇怪。如果你是一个病理学家，负责研究这位举足轻重的天才的大脑，那么无论如何你都必须为这颗大脑找出几条值得夸奖之处。这就好比你最好的朋友向你展示他们的新生儿，显然他们期待你说些好话，比如“这孩子的眼睛真漂亮”。这些研究人员就处于必须说好话的境地。但是问题仍然存在：对于科学家来说，如果我们想讨论褶皱的几何结构，究竟应该怎么办？如果我面前有一个大脑，我需要使用什么测量方法来描述它，或者将其与其他大脑进行比较，又或者与其他形状进行比较？在统计学当中有一整个关于形状统计的领域。为空间当中的形状附加有意义的数据是相当复杂的。用某个形状表面的点来表示它很容易，但是从这些点当中提取出能够描述形状的有意义的数值却相当困难。我们对于大脑的研究就处于这种境地。因此接下来我们将尝试探讨比较和研究大脑的测量方法。

但是在此之前我们首先要绕道古埃及，看看最早的医学纸莎草之一——埃德温.史密斯纸莎草。埃德温.史密斯是一位考古学家和埃及学家，他在十九世纪购买了这份纸莎草。埃德温.史密斯纸莎草是现存最早的医学文献之一，另一份可以在不远处的安特卫普博物馆找到。它大约有5米长，详细描述了48个不同的病例，包括病人的表现和应对方法。在这48个病例中，第6个病例特别值得我们注意。它描述了如何处理头骨的开放性伤口。这份医学文献是为帮助军队和士兵的医疗人员准备的。文献用僧侣体/hieratic书写，这是古埃及象形文字的草书体形式。红字部分是注释或脚注。僧侣体文字与我们在神庙中看到的象形文字不同，但是自十九世纪中叶以来，埃及学家已经搞清了两者之间的逐字对应关系。画面上给出了象形文字译文，从右到左书写。著名的埃及学家J.H.布雷斯特德详细研究了这份手稿并进行了完整的翻译，发现了一些有趣的东西。我圈出了“大脑”这个词并且把它翻转过来，方便大家从左到右阅读——顺便说一句，古埃及文字既可以从左到右写，也可以从右到左写。布雷斯特德写道：“‘大脑’这个词极其有趣，因为它是人类记录当中最早的关于大脑的记载。”有趣之处不仅因为这个词首次出现，还因为它的上下文描述了大脑的外观。根据原始文本的描述，大脑看起来像熔化的铜水表面的褶皱。我不知道你们是否见过熔化的铜水，我个人没见过，但是我猜它看起来有点像大脑。这就是我们今天的话题——大脑的褶皱。这就是我们将要研究的内容，但为了做到这一点，我们必须更深入地了解大脑的几何结构。

如果我像画面上的蓝色截面那样取一个大脑的冠状切片，我将会看到两个非常不同的区域，通常称为灰质和白质。灰质主要构成了大脑皮层区域，也就是大脑的外层。这里是所有信息处理、感觉和高级认知功能发生的地方。白质之所以是白色的，主要因为它是髓鞘化的神经束，可以将其想象成连接大脑不同部分的电缆，在大脑不同部分之间传输信息，以便各部分执行任务。在皮层区域分布着被称为脑沟/sulci的谷地与被称为脑回/gyri的突起，两者共同构成了大脑表面的众多褶皱。让我们看看这些褶皱是如何出现的。如果你观察一个大约5个月大的婴儿，会发现其大脑表面仍然光滑；到了6个月时大脑依然光滑；但在6到7个月之间的某个阶段，第一个脑回褶皱开始出现——这是一个关键节点：此时大脑不再单纯像球体那样膨胀，而是开始自我折叠。这种折叠过程会持续到8到9个月，甚至还会在整个童年时期逐步深化。画面上的示意图出自1979年的研究人员，虽然画面很精美，但是我们现在拥有更先进的工具。通过不同阶段的MRI扫描，可以精准定位第一个脑回出现的时间大约在婴儿出生后的第26至27周。此时发生了一个非常有趣的现象：如果测量大脑皮层的表面积——即展开后的面积，会发现大脑表面积增长速度远超大脑体积的增长速度。

这一点之所以令人惊讶是因为按常理推断——以球体为例——体积随半径立方增长，而表面积仅随半径平方增长。因此无论你用什么单位来衡量，膨胀球体的体积总会比表面积增长得更快。然而大脑却打破了这条规律。就成年人类的大脑而言，肉眼可见的外露表面积约为800平方厘米；但是如果算上隐藏于褶皱中的面积，大脑的总皮层面积却达到了大约2400平方厘米。从功能角度看，这种设计非常合理：正如我之前提到的，所有信息处理单元都集中在皮层这一薄层当中。如果进化需要通过增加认知处理单元来提升认知能力——人类在进化压力下似乎走得正是这条自然选择路径——扩大皮层面积是必然选择。然而颅骨容量受限于产道尺寸，无法无限扩张，因此折叠结构就成为了最佳解决方案：在不显著增加体积的前提下，通过褶皱大幅扩展功能性表面积。这种折叠不仅在生物学方面十分合理，还带来了在大脑内部形成功能分区的优势。画面上是1908年由科比尼安.布罗德曼划分的52个脑区，他相信每个区域都承担独特的功能。换句话说，大脑皮层褶皱不仅提升了处理能力，还实现了功能区域化。虽然现代研究显示实际情况更为复杂，但是区域性功能划分的整体理念依然成立。

说到这里，我要向大家介绍一位科学家，就是画面上这位艾伦.库尔教授/Ellen Kuhl。她是曾与我长期合作的斯坦福大学生物工程领军人物，2000年获得斯图加特大学土木机械工程博士学位，随后在凯撒斯劳滕大学读完了博士后，2007年加入斯坦福后历任机械工程系主任，目前在斯坦福主持跨学科生物工程研究院Bio-X。她的专业领域是活体物质物理学，她发起的“活体心脏计划”旨在通过全心脏模拟来补全心脏药物的测试结果，这项技术已被食药局采用，用来简化心脏病药物的审核流程。她发表了数百篇论文，斩获多项大奖，在生物力学与生物工程学领域一马当先。不过这还不算完，她还是一位全美铁人三项运动员兼马拉松跑者。各位即将在下一幅画面看到艾伦的大脑研究成果——事实上我们已经“见过”她的大脑了，也就是讲座一开始我向大家展示的大脑模型。几年前我让艾伦在斯坦福大学接受了MRI扫描，获取了她的脑数据。扫描生成的影像还登上了我在几年前创办的《脑多物理场》期刊的封面，这份期刊的创刊宗旨就是回答此类关于大脑几何结构的问题。

这一过程的工作原理是怎样的？第一部分是数据采集：你被推入扫描仪，设备会拍摄一系列断层图像。这些图像最初只是黑白像素点，重建图像的过程则涉及精妙的数学原理。得益于过去二十年间算法学和数学研究的突破，如今数据采集的速度和质量都取得了巨大进步，不过这是另一个话题了。获得这些数据后，下一步需要将黑白像素转化为三维信息，这个过程被称为数据分割。通过数据分割，我们不仅能得到大脑形状的三维网格模型，还能区分不同脑部结构——比如小脑、皮质、白质等区域。我们还可以将这些结构整合成三维模型：图中绿色部分是位于后脑的小脑，白色区域代表白质，灰色则是大脑皮层灰质，外围包裹着头骨。多年来，我们不仅用这些扫描图像制作期刊封面，还进行了多项研究。

现在问题来了：既然我们拥有了这样的脑部模型，接下来应该如何实际测量其几何特征？关键在于量化脑回特征，神经科学界长期使用一个简单且有效的指标，名叫脑回指数/Gyrification Index，也就是在一张脑切片当中的脑皮层总长度——每一道沟回都要算进去——与外层轮廓线长度的比值。画面上这张脑切片的脑回指数是1.47。完全光滑的大脑的脑回指数是1，沟回越多则指数越高。比方说我们在2003年曾经找来四十位精神分裂症患者，将他们与作为参考控制的健康人群进行对比。画面上图表的X轴标注了大脑扫描切片的编号，从前向后排列，编号越大则越靠后；Y轴是每一个编号对应的全部切片的脑回指数平均值。这项研究表明，从统计角度来说，正常人的脑回指数通常高于精神分裂症患者，表明脑回指数确实是精神分裂症的生物标志之一。换句话说，大脑的几何特征可以用来区分正常大脑与患有严重病症的大脑。当然，实际情况远比我这里的简化表述更加复杂。这项研究的结果较为清晰，还有很多其他研究的结果没那么一清二楚。此外这项研究本身也包含了许多其他方面。我这里只不过是让大家浅尝一下其中滋味而已。

如今我们拥有了完整的大脑三维表面，因此还可以做得比2003年那时更好一些。如今我们可以观察一个稍微不同的脑回指数，比较得是脑皮质总面积与暴露皮质面积的比例。我们甚至还可以观察大脑某个局部的数值而不仅仅是整体大脑的数值。这方面同样有不少非常有趣的研究故事，例如2016年有一项关于自闭症谱系障碍患者的脑回指数研究，研究表明某些区域与正常对照组有显著差异，并且这些差异区域与社交感知、语言、自我参照和动作观察等等认知功能高度相关。因此我们知道自闭症患者的脑神经网络确实不同于正常人。虽然这些内容有点跑题，但是我们确实可以通过分析大脑的几何形状来识别此类病症。

现在我们再来看看高斯的脑回指数是多少。不幸的是，我们没有高斯大脑的暴露面积的测量数据，但是在鲁道夫·瓦格纳去世后，他的儿子确实计算了高斯大脑的总表面积约为2200平方厘米。为了得到暴露面积，我不得不进行建模与估算。高斯大脑的体积数据是已知的，因此我可以将他的大脑建模成为一个体积确定的三维椭球体；高斯大脑的尺寸数据也是已知的，因此我可以确定这个椭球的长轴与短轴的比值，由此通过椭球的体积推算其表面积，也就约等于高斯大脑的暴露面积。根据这套计算，高斯的脑回指数大约是2.67，一个相当正常的数字。

所以大脑的几何形状并不能将伟大的头脑与一般的头脑区分开来。那么这一点能否区分人类大脑与动物大脑呢？第一场讲座表明大小并不是人类脑力的真正特征，那么也许脑回指数是才是人类智力的根源。画面上的图表表现了不同灵长类动物大脑的数据，从最小的狨猴到猕猴、狒狒、黑猩猩，一直到人类。可见人类大脑不仅尺寸更大，而且脑回更多，位于图表右上角顶部。也许脑回指数是区分我们与其他动物的良好方式。此外同样有趣的是，如果大脑非常小——比如狨猴的大脑——那么表面就完全光滑毫无脑沟。由此可见，脑皮层折叠结构的出现可能与大脑的大小相关，我们稍后还会回到这一点。

但是人类的脑回指数是否优于一切动物？更广泛的观察表明情况并非如此。例如与瓶鼻海豚、鼠海豚乃至鲸鱼相比，我们的脑回指数并不那么出色。画面上是一张对数图表，Y轴是脑回指数的对数，X轴是体重的对数。如图所示，鼠海豚的体型较小，但是脑回指数与体重的比值却远高于人类。它们的脑回结构却远比人类更深更复杂。只需比较一下人类与鼠海豚的大脑冠状切片，就能一目了然地看出这一点。所以如果我们想用脑回指数来区分我们自身与其他动物，就必须意识到海豚肯定会嘲笑我们的自以为是。

尽管如此，脑回的确具有很多有趣的方面。比方说脑回最初是如何出现的？我们知道脑回发生在婴儿出生后六到七个月之间，但是这一结构为什么会出现？这是大脑形态发生学的问题，而数学将会帮助我们识别正确的脑回生成机制。多年以来围绕这个问题有许多不同的假设。最早的一个假设是几乎一个世纪之前提出的颅骨约束理论：大脑在妊娠期间增大到一定程度，颅腔容积没有大脑体积增长得快，以至于大脑开始对颅骨施加太大的压力，迫使大脑发生折叠。这个想法确实很合理。但是到了二十世纪五十年代，耶鲁大学的唐纳德.巴伦/Donald Barron主持的一系列实验挑战了这一假设。他将绵羊当成模型动物，考察了几百头待产的绵羊——画面上的大脑取自第357号绵羊——并且在母羊妊娠期间采用了各种方法来操纵胎儿的大脑或者颅骨生长。我不太确定这种类型的实验在今天是否还能得到允许，因为这组实验在伦理方面确实有逾矩之嫌，但是当年这些实验确实进行了。我将这组实验称为《沉默的羔羊》。特别值得注意的是，巴伦在妊娠期间移除了胎儿一半的大脑，或者移除了胎儿的部分颅骨，结果表明释放颅内空间让大脑扩张或者移除颅骨约束并不会改变脑回生成模式，因此颅骨约束理论并不是正确的解释。

第二个假设被称为轴突张力理论，由地位显赫的华盛顿大学圣路易斯分校神经科学家范·埃森/Van Essen提出。他的想法如下：他观察到，似乎皮层发生内陷式折叠的地方正是与轴突连接的地方，因此他认为轴突应该像粗绳一样连接着扩展皮层的不同部分并且抵抗扩张，迫使皮层内陷折叠。这个解释比上一个更有道理，因为人们确实观察到轴突束与褶皱形成之间存在高度相关性。因此在神经科学领域的许多教科书当中，这个理论长期被视为有效解释，甚至直到今天依然如此。然而，大约在2010年，同样来自华盛顿大学圣路易斯分校的菲利普.贝利/Philip Bayly和拉里.塔伯/Larry Taber以雪貂为对象进行了一系列实验。他们的思路是，如果大脑内部存在轴突张力，如果轴突是大绷紧的粗绳，那么当你切割组织时应该能看到张力的释放。就好比煮香肠，煮熟以后切一个小口，香肠内里会突然翻出来，因为香肠想要释放张力。如果组织内部有张力，切开组织就应该以某种方式将张力释放出来。然而他们观察到的结果恰恰相反：脑沟处的组织处于压缩状态而不是膨胀状态，意味着这里没有足够的轴突张力来产生内陷。

在我看来，问题在于天使。此话怎讲？理查德.费曼曾经讲过一个故事，说是中世纪的人们相信行星公转的动力是天使沿着公转轨道的推动。在费曼看来问题并不在于中世纪的人们满脑子想着天使——我们想得是引力，他们想得是天使，我们大可以求同存异——问题在于天使理论当中的天使推错了方向：祂们不该沿着行星公转轨道用力，而是应该朝着指向太阳的方向用力。这样的理论才是正确的，无论你将其称作天使理论还是万有引力定律。天使理论的问题在于你看到天空中的运动就假设后面一定有东西在推动。同理，神经科学家看到了脑皮层变形就认为一定源自外力作用，要么是来自颅骨的压力，要么是来自轴突的张力，唯此才能导致变形的发生。根据这个理论，变形都是天使挤出来的。但是其实还有另一种方式可以产生这种褶皱或者变形。

第三个假设被称为切向生长理论。该理论认为，你实际上不需要任何上述元素来实现皮层折叠，只需要让皮层表面的生长速度远远快于皮层厚度的生长速度就足够了。这也是一个非常古老的想法，但是我们现在可以计算一下看看是否会发生这种情况。在这种情况下，皮层将会处于所谓的弹性不稳定状态。举个例子，我这里有一把塑料尺子，我可以固定尺子两端然后顶住中间来导致尺子变形，也可以顶住尺子两端往里挤来导致尺子变形。不过还有一种可能，就是我双手顶住尺子不动，而尺子自己越变越长，这样一来尺子同样会遭到压缩，产生不稳定性并且变形，尽管没有什么东西顶住尺子中间。换句话说，尺子中间的变形部位并未受到天使的推动，天使的发力位置是尺子两头。由于尺子变长的同时两头被顶住，尺子自身就积累了弹性能量，而尺子的变形则是释放这种能量的方式。我们知道切向生长确实发生了，因为我们在这方面进行了很扎实的研究。画面上展示了2021年的新研究，发表在《脑多物理场》上。研究人员用色谱来代表脑组织的不同生长速度，深蓝意味着毫不生长，从深蓝到浅蓝、绿色、黄色乃至红色，意味着脑组织生长速度越来越快。在婴儿出生后的第23到25周，如果考察脑皮层厚度的变化，可以看到大脑表面一片黄绿，生长速度并不很快；但是如果考察切向生长，大脑上就布满了红斑。这意味着组织细胞在切向上的生长速度远远快于厚度的生长速度。切向生长假设认为，天使实际上是在沿着大脑表面的切向发力，而不是指向大脑内部发力。换句话说，皮层折叠的形成既不需要轴突也不需要天使。

接下来我们要看看基于这个假设可以做出的最简单的脑回生成模型是什么，并且针对这个模型进行数学研究。我们真正想做的是提取这个问题的数学本质，所以模型必须足够简化，以便我们真正识别其中机制，因为显然我们没指望直接理解完全折叠的大脑，就好比一个人不可能在学会弹音阶之前就弹奏钢琴协奏曲。我们必须从小处开始，彻底理解这个简化模型的所有方面，然后才能扩展到更大的模型。那么最简单的模型是什么？我可以在颞上回取一个切片并且将其进一步简化。与其一上来就处理完整的三维问题，我想首先搭建一个非常简单的二维框架。简化模型的两端是两个固定的极点，中间是用黄色代表的灰质在两个极点之间生长，附着在用蓝色代表的白质上。现在的问题是，如果黄色的上层不断生长，但是蓝色的下层不生长，会发生什么？是否存在一个关键时间点，此后系统当中将会积累足够的能量推动两边的侧面并开始屈曲？在力学当中这一现象被称为起皱/wrinkling。如果系统确实起皱了，能否确定每单位长度的起皱数量或者说起伏数量/oscillation？我的控制参数是厚度和生长量，我想知道的是生长量达到多少时在某个时刻可能积累足够的生长来改变整个系统形状。

即使在二维情况下，这个问题也不容易从数学角度精确解决。几年前，我和我的博士生一起为这个非常简单的问题开发了一个模型。我的学生花了大约一年到一年半的时间来建立这个模型，然后又花了几年时间研究模型的后果。我老实告诉大家，即便是这个最简化的模型也依然并不简单，远非一个方程就能解决。这个问题需要多年的努力与非常艰苦的工作。不过今天我将带领大家走到幕后看一看。我们最终建立的数学模型是两个非线性偏微分方程，一个用来描述皮层，另一个用来描述白质，两个方程都能写满一页纸。它们很复杂，非常难以研究，没有精确解，还伴随着大量的边界条件，这些条件又需要几页纸来描述。万幸的时我们用不着手算，而是可以使用计算机。总而言之，现在我们有了这些描述二维空间脑切片生长机制的模型，只需让计算机运行一下这些方程看看结果如何就好。这是我与斯坦福艾伦.库尔团队一起进行的实验，他们非常擅长这种叫做有限元建模的方法。在这个模型中你可以看到黄色的板块将会快速生长，与此同时还要始终与下面不生长的软组织相连接。突然之间就发生了非常快速的起皱。可见这些方程式得出的解答的确符合我们在现实世界看到的、此类体系确实会产生的物理现象。

但是我们还可以更进一步。这些方程展示出了某种临界生长量，超过这个临界值后得出的解就不再是平坦解，而是皱纹解。在最简单的情况下，你可以将其表示为分别代表白质与灰质的弹性模量的比率的三分之二次方乘以一个系数。具体形式并不重要，重要的是这个比率描述了皮层相较于白质基底的软硬程度。两者的材料属性决定了系统当中的生长需要达到怎样的程度才能开始产生褶皱。许多物理现象都会出现相同类型的问题，比如凝胶膨胀，比如干燥的苹果表皮起皱，这些现象的物理学机制或多或少都一样。褶皱不必非得源自生长，只要上层与下层材料的伸缩特质存在差异，就会导致褶皱。另一方面，一旦确定了生长量，你也就能知道知道每单位长度有多少褶皱，这个数字是临界生长量的平方根除以生长层的厚度。换句话说，某一个大脑的褶皱数量取决这个大脑的皮层厚度的倒数。当皮层较薄时，相同长度区间内褶皱数量将会较多，当皮层较厚时则褶皱较少。

现在我们可以回过头来看看这些模型预测出来的定性结果是否适用于现实当中的大脑。根据模型，当生长量达到65%与76%之间，褶皱就会出现。观察表明，现实当中的大脑生长确实符合这一预测。但是更有趣的是，在大脑发育过程中还可能出现某些非常严重的病理状况，而这些状况同样符合模型预测。皮层并不是单一层，而是多层叠加。人脑皮层通常由六层不同类型的组织构成，可能承受的遗传病也各不相同。其中有一种疾病叫做多小脑回畸形/polymicrogyria，其表现是皮层没有正确生长，而是变得非常薄。正如我们预测的那样，薄皮层确实对应了远比正常人更多的脑回数量。相反的病症是皮层非常厚，致使患者的脑回比正常人更少，这种病症叫做平滑脑畸形/lissencephaly。如果皮层足够厚，就无法折叠并且产生脑回。这个模型还解释了为什么非常小的大脑没有褶皱，因为对于给定的皮层厚度尺寸，形成褶皱需要一定的空间。例如在具有皮层褶皱的哺乳动物当中体型最小的是雪貂，它的脑回非常简单，正好对应了给定厚度的褶皱数量。总而言之，决定脑回数量的关键变量是皮层厚度。

如果我们在两个切片上同时运用模型，就可以更进一步解决完整的三维问题。例如我们需要研究曲率的影响，因为许多生物的大脑都不是半球形，而是略微拉长。毛鼻袋熊长着一个相当圆的圆形脑/brachycephalic，而蹄兔则有一个长形大脑/dolichocephalic。一眼可见，两者的脑回模式非常不同。因此我们认为研究在曲面上而非仅仅在平面上出现的褶皱图案会很有趣。椭球表面在尖端曲率较大，而在侧面则曲率较小。我们已经通过适当的几何方程研究表明曲率总是会延迟不稳定状态的出现，也就是说在曲面上需要更多的生长才能产生褶皱。这也意味着在曲率随位置不同而变化的生长曲面上，褶皱模式应该总是在较为平坦的一面首先出现并且与主方向对齐。观察结果证明了模型预测的正确性。

以上我们讨论了脑回指数与皮层卷积的出现机制。在接下来的最后部分，我想向大家展示一套利用几何学研究大脑的最新方法。这是神经科学和应用数学在过去两年应对此类问题的最新进展。这套方法被称为大脑本征模/brain eigenmodes。假设我对一根弦的形状感兴趣——大家可以想象一条不在空间中移动的曲线——这根弦看上去好像高频波的波形，又好像低频波的波形。你可以将这根弦的波动模式分解为若干简单模式，比方说画面上的弦是二十种波形叠加的结果。每一种简单波形都是一个本征模，而组成任何形态的弦都只需要有限数量的本征模。还是以画面上的弦为例，如果只想在粗略的尺度考察这根弦，我只需使用全部二十种本征模当中的前两种，能体现出整体走势即可，不必体现细处的高频波特征。选择不同的本征模选择可以体现这根弦的某些方面且忽略另一些方面。如果我进行精细处理，使用全部二十个本征模，就会捕捉到所有的细节。这个方法不仅适用于弦，也适用于整个大脑。我们如今有能力在计算机上做到这一点。在过去几年中已经有人着手研究了这个理念。2024年有一篇非常新的论文，首先将大脑建模为完全光滑的形状，然后加入越来越多的本征模，更细致的脑结构特征就会逐渐显现出来。论文认为大脑的某些功能方面与大脑的不同尺度相关。具体来说，论文研究了本征模与早期精神病之间的关系，想要知道哪些本征模的特殊频率与精神疾病的发展密切相关。他们发现早期精神病患者大脑的某几个本征模的频率与对照组相比存在显著差异，再次表明了早期精神病、广泛性认知障碍以及精神分裂症都可能与很早期的发育问题相关，因为大脑的形状正是在发育早期确定的。换句话说，大脑的几何形状与精神类病症之间存在直接联系，尽管具体细节要远比褶皱数量这样的简单图景更复杂。在这方面存在一整套可以利用的生物标志物，我们也应当将其充分利用起来。但是早期大脑几何形态的不正常发展与精神类疾病之间的联系的确是确凿无疑的。

以上事实已经非常有趣了。但是在过去两年里，研究者还展示了大脑活动本身也可以通过本征模来体现。我这里指的是大脑当中进行的电活动，也就是思维过程及其他与认知相关的所有过程。研究人员证明了通过相同的本征模分解也可以捕捉到大脑活动，这表明几何学不仅与发育状况相关，而且也是体现正常脑功能的良好方式。这是非常新的理念，稍微有些争议，人们正在围绕这一议题进行大量讨论。但是说到几何形状与脑功能之间的关系，这确实是一个非常美妙且值得关注的想法。

正如我所说，几何形状所产生的卷积很容易使大脑区分成易于识别的不同区域，也就是52个布罗德曼脑区，每个区域都对应了不同的脑活动，当我们观察大脑切片时很容易识别它们。这些区域之间有一条条细长的线，这些细线是轴突束，也就是许多不同神经元形成的长尾，负责连接大脑各个区域并且交换信息。但所有这些区域之间的连接程度并不均等。原则上我可以追踪这种连接并且画出线路图，然后抛开大脑只保留线路图。问题在于这张线路图当中包含的信息能够告诉我们关于大脑的哪些情况。神经科学的一大革命就是通过线路图这样的网络结构研究大脑的能力，以至于《牛津英语词典》都专门收录了一个词叫做连接组/connectome，指的就是大脑内部的网络。这就是我们下次将要讨论的主题。